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La radiation des chauves-souris modernes, l’histoire d’une découverte inespérée en Afrique du Nord.

mercredi, mai 24th, 2017

2009, un mois après le commencement de ma thèse sur les chiroptères fossiles éocènes, j’embarquais avec l’équipe de paléontologie de Montpellier et le géologue Gilles Merzeraud à bord d’un bateau en direction de la Tunisie. Nous avions alors pour objectif de retourner dans la région de Kasserine pour poursuivre les prospections et découvrir de nouveaux sites fossilifères datant de l’Eocène inférieur-moyen. L’une des localités, Chambi, datée à la limite fin Eocène inférieur − début Eocène moyen (Mebrouk et al.1997, Adaci et al. 2007 ; Coster et al. 2012), avait déjà révélé de rares fossiles de chiroptères : une dent et un fragment de mandibule appartenant à un Philisidae ancien Dizzya exultans et une dent fragmentaire appartenant à un Rhinolophoïde indéterminé (Sigé 1985). Nous y sommes donc retournés avec la ferme intention d’y découvrir de nouveaux fossiles de chiroptères et ainsi alimenter ma thèse qui en avait bien besoin. Arrivés in situ au flanc du djebel (mont en arabe) Chambi, à l’aide des indications relevées dans la bibliographie, nous avons pu retrouver le fameux banc de calcaire induré issu de dépôts fluvio-lacustres qui contenait ces fossiles.

Banc de calcaire lacustre fossilifère situé au flanc du djebel Chambi, région de Kasserine, Tunisie.

Banc de calcaire lacustre fossilifère situé au flanc du djebel Chambi, région de Kasserine, Tunisie.

En parcourant le niveau et en observant la surface de la roche, nous avons immédiatement décelé le potentiel du site. Nous avons alors prélevé plus d’une centaine de kilos de bloc rocheux.

Chantier de fouille dans les Gour Lazib (Algérie).

De retour à Montpellier et après traitement du sédiment par attaques acides−lavage−tamisage, plus de 500 spécimens de chiroptères fossiles furent découvert, sauvant par la même occasion mes trois années de thèse. Ces spécimens sont, par contre, essentiellement composés de dents isolées et de quelques fragments de mandibules. Un beau et passionnant puzzle m‘attendait.

Échantillon du matériel retrouvé à Chambi (Tunisie) et au Glib Zegdou (Algérie)

L’étude de ce matériel, associé à des spécimens provenant d’une autre localité sub-contemporaine d’Algérie (Glib Zegdou, dans la région des Gour Lazib, Hammada du Dra), est maintenant publiée dans Géodiversitas, la revue du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Ravel et al. 2016). Ce nouveau matériel nous permet d’apprécier l’étonnante diversité morphologique des chiroptères d’Afrique du Nord en place dès la fin de l’Eocène inférieur. Ces chiroptères se distinguent par leur morphologie des formes archaïques que l’on retrouve sur les autres continents à la même époque (i.e., Onychonycteridae Simmons et al., 2008, Icaronycteridae Jepsen, 1966, Archaeonycteridae Revilliod, 1917, Hassianycteridae Habersetzer & Storch, 1987, Palaeochiropterygidae Revilliod, 1917 et Tanzanycteridae Gunnell et al., 2003). Une approche systématique a permis d’identifier dix nouveaux taxons en plus des deux espèces de Philisidae déjà connues (Ravel et al. 2015). Cette nouvelle faune montre de nombreuses similitudes avec les faunes abondantes plus récentes issues des karsts éocènes du Quercy dans le Sud-Ouest de la France (Maitre 2008 ; Maitre et al. 2014). Il est possible d’attribuer ces espèces à 5 familles modernes de chiroptères (dont 4 actuelles) : un Necromantidae (?Necromantis fragmentum Ravel, n. sp.), deux Hipposideridae Miller, 1907 (?Palaeophyllophora tunisiensis Ravel, n. sp. et Hipposideros (Pseudorhinolophus) africanum Ravel, n. sp.), trois Emballonuridae Gervais in de Castelnau, 1855 (Vespertiliavus kasserinensis Ravel, n. sp., ?Vespertiliavus aenigma Ravel, n. sp., et Pseudovespertiliavus parva Ravel n. gen., n. sp.), un Nycteridae (Khoufechia gunnelli Ravel n. gen., n. sp.) ainsi qu’un Ves­pertilionidae indéterminé. Deux autres taxons, Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. et Drakonycteris glibzegdouensis Ravel n. gen., n. sp., présentent une morphologie dentaire originale, ce qui ne permet pas de les attribuer de manière formelle à des familles connues.

L’étude est complétée par deux analyses cladistiques qui ont permis de clarifier la position phylogénétiques des taxons les mieux documentés et de proposer des scénarios de dispersion pour certains groupes. Les résultats mettent en évidence un axe majeur de dispersion des chiroptères Hipposi­deridae et Emballonuridae depuis l’Afrique du Nord vers le Sud de l’Europe durant l’Éocène moyen. A l’inverse, les Nycteridae, comprenant Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp., semblent avoir une histoire bien ancrée en Afrique. La présence d’une telle concentration de fossiles et d’une telle diversité dans des dépôts fluvio-lacustres est surprenante pour des formes modernes cavernicoles jusque-là presque exclusivement inféodées aux dépôts karstiques (présence d’anciennes cavités ; Maitre 2014). Cependant une telle agrégation de restes appartenant à des chauves-souris cavernicoles peut s’expliquer par le lessivage d’un réseau ancien de grottes après une montée des eaux.

Anthony Ravel pour le Chiroblog

Article de référence :

Ravel A, Adaci M, Bensalah M, Charruault A-L, Essid EM, Ammar HK, Marzougui W, Mahboubi M, Mebrouk F, Merzeraud G, Vianney-Liaud M, Tabuce R & Marivaux L (2016). Origine et radiation initiale des chauves-souris modernes : nouvelles découvertes dans l’Éocène d’Afrique du Nord. Geodiversitas, 38 (3), 355-434. http://dx.doi.org/10.5252/g2016n3a3

Références bibliographiques :

Adaci M, Tabuce R, Mebrouk F, Bensalah M, Fabre P-H, Hautier L, Jaeger J-J, Lazzari V, Mahboubi M, Marivaux L, Otero O, Peigné S & Tong H (2007). Nouveaux sites à vertébrés paléogènes dans la région des Gour Lazib (Sahara nord-occidental, Algérie). Comptes Rendus Palevol, 6, 535-544. http://dx.doi.org/10.1016/j.crpv.2007.09.001

Coster P, Benammi M, Mahboubi M, Tabuce R, Adaci M, Marivaux L, Bensalah M, Mahboubi S, Mahboubi A, Mebrouk F, Maameri C & Jaeger J-J (2012). Chronology of the Eocene continental deposits of Africa: magnetostratigraphy and biostratigraphy of the El Kohol and Glib Zegdou Formations. Geological Society of America Bulletin, 124, 1590-1606. http://dx.doi.org/10.1130/B30565.1

Maitre E, Sigé B & Escarguel G (2008). A new family of bats in the Paleogene of Europe: Systematics and implications for the origin of emballonurids and rhinolophoids. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 250, 199-216. http://dx.doi.org/10.1127/0077-7749/2008/0250-0199

Maitre E (2014). Western European middle Eocene to early Oligocene Chiroptera: systematics, phylogeny and paleoecology based on new material from the Quercy (France). Swiss journal of Palaeontology, 133, 141-242. http://dx.doi.org/10.1007/s13358-014-0069-3

Mebrouk F, Mahboubi M, Bessedik M & Feist M (1997). L’apport des charophytes à la stratigraphie des formations continentales paléogènes de l’Algérie. Geobios, 30 (2), 171-177. http://dx.doi.org/10.1016/S0016-6995(97)80221-5

Ravel A, Adaci M, Bensalah M, Mahboubi M, Mebrouk F, Essid EM, Marzougui W, Ammar HK, Charruault A-L, Lebrun R, Tabuce R, Vianey-Liaud M & Marivaux L (2015). New philisids (Mammalia, Chiroptera) from the Early- Middle Eocene of Algeria and Tunisia: new insight into the phylogeny, paleobiogeography and paleoecology of the Philisidae. Journal of Systematic Palaeontology, 13 (8), 691-709. http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2014.941422

Sigé B. (1985). Les chiroptères Oligocènes du Fayum, Égypte. Geologica et Palaeontologica, 19, 161-189.

 

Des Rhinolophes troglodytes de 40 millions d’années découverts en Chine

lundi, mars 3rd, 2014

C’est à Shanghuang, dans la Province de Jiangsu (Chine), qu’une équipe américaine et chinoise de paléontologues a découvert de nombreux fossiles de chauves-souris. Cette localité paléontologique est composée de plusieurs remplissages karstiques, c’est-à-dire des remplissages sédimentaires de grottes très anciennes qui ont piégé des chauves-souris et d’autres mammifères durant l’Éocène Moyen (soit des fossiles de 45 à 40 millions d’années). Le matériel fossile attribué aux chiroptères est exclusivement composé de dents isolées et de deux mandibules presque complètes. Une étude systématique réalisée par Anthony Ravel de l’Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier a permis d’identifier 4 espèces comprenant 1 Rhinolophidae bien déterminé, 2 rhinolophoïdes indéterminés et un possible Rhinopomatidae. Ce sont les plus anciens représentants de familles actuelles découvertes en Asie. En effet, jusqu’à présent, le continent asiatique était connu pour avoir révélé des faunes plus anciennes de chauves-souris mais qui étaient principalement composées de familles éteintes et archaïques (« Eochiroptera » ; Smith et al., 2007 ; Smith et al., 2012 ; Tong, 1997). L’absence de ces derniers à Shanghuang et la dominance des formes modernes présument d’un changement de la composition faunique des chauves-souris durant l’Éocène Moyen sur ce continent.

Avec 80% des fossiles qui lui sont attribués, le Rhinolophidae, Protorhinolophus shanghuangensis, domine largement la communauté de chiroptères de Shanghuang. Sa morphologie dentaire combine des caractères propres aux Rhinolophidae (par exemple, la présence d’une 3ème prémolaire inférieure vestigiale) avec des caractères que l’on retrouve chez les formes les plus primitives, ce qui souligne son aspect archaïque. Il est possible également de trouver des similitudes morphologiques avec un autre genre fossiles découvert dans les remplissages karstiques du Quercy (Sud-Ouest de la France) datés de l’Éocène Moyen tardif (environ -38 millions d’années). Les premières études descriptives de Vaylatsia suggéraient alors qu’il appartenait aux Hipposideridae (Sigé, 1990).

La morphologie est très proche entre les Hipposideridae et les Rhinolophidae, et en particulier pour les fossiles, ce qui rend les attributions systématiques très difficiles. Une analyse cladistique basée sur des caractères limités à la denture a permis de clarifier la dichotomie entre les fossiles appartenant à ces deux familles et de préciser la position du taxon de Shanghuang au sein de la phylogénie des Rhinolophoidea. Le genre européen Vaylatsia se retrouve alors très proche de l’actuel Rhinolophus et Protorhinolophus vient se positionner à la base des Rhinolophidae. Considérant la position phylogénétique du protorhinolophe chinois ainsi que son âge, il a été possible de proposer un scénario paléobiogéographique sur l’origine et la dispersion des Rhinolophidae. Ces derniers trouveraient leur origine en Asie et se seraient dispersés vers l’Europe durant l’Éocène Moyen. Cependant, cette hypothèse repose sur un registre fossile encore trop fragmentaire pour pouvoir être confirmé.

Parce qu’il a été retrouvé en abondance dans une localité karstique, Protorhinolophus était probablement cavernicole, tout comme les taxons éocènes européens. Ceci souligne une tendance que l’on trouve chez les chiroptères éocènes. En effet, les formes primitives se retrouvent pour la quasi-totalité dans des dépôts fluvio-lacustres ne permettant pas de les associer à un habitat cavernicole. Au contraire, les formes modernes se retrouvent presque exclusivement dans des dépôts karstiques comme les chiroptères de Shanghuang. Il est possible alors qu’un comportement cavernicole soit apparu avec l’émergence des chiroptères modernes mieux adaptés à ce type d’habitat.

Anthony pour le Chiroblog

Matériel dentaire fossile attribué à Protorhinolophus shanghuangensis.

Anthony Ravel étudiant le matériel au Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh

 

Références bibliographiques:

Ravel, A., Marivaux, L., Qi, T., Wang, Y.-Q. & Beard, K. C. (2013). New chiropterans from the middle Eocene of Shanghuang (Jiangsu Province, Coastal China): new insight into the dawn horseshoe bats (Rhinolophidae) in Asia. Zoologica Scripta, 43, 1–23 [Lien vers l’abstract].

Smith, T., Rana, R. S., Missiaen, P., Rose, K. D., Sahni, A., Singh, H. & Singh, L. (2007). High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften, 94, 1003–1009 [Télécharger le PDF].

Smith, T., Habersetzer, J., Simmons, N. B. & Gunnell, G. F. (2012). Systematics and paleobiogeography of early bats. In G. F. Gunnell & N. B. Simmons (Eds) Evolutionary History of Bats: Fossils, Molecules and Morphology (pp. 23–66). Cambridge: Cambridge University Press [Lien vers le livre].

Tong, Y. (1997). Middle Eocene small mammals from Liguanqiao Basin of Henan Province and Yuanqu Basin of Shanxi Province, Central China. Palaeontologica Sinica, 18, 26–256.

Sigé, B. (1990). Nouveaux chiroptères de l’Oligocène moyen des phosphorites du Quercy, France. Compte rendu de l’Académie des Sciences de Paris, 310, 1131–1137.

La nouvelle référence sur l’histoire évolutive des chiroptères

lundi, juin 25th, 2012

Le livre intitulé « Evolutionnary history of bats : fossils, molecules and morphology » est paru depuis le mois dernier. Cet ouvrage édité par Gregg Gunnell (Directeur de la division des fossiles de primate au Duke Lemur Center) et Nancy Simmons (conservatrice en chef du département de mammalogie à l’American Museum of Natural History) réuni paléontologues, biologistes et ingénieurs afin de mettre en commun les dernières connaissances et découvertes sur les origines et l’évolution des chauve souris. Tous les aspects de la biologie évolutive y sont abordés : nouvelles données paléontologiques incluant de nouveaux fossiles et de nouvelles méthodes d’analyse (CT-scan, reconstruction 3D…), phylogénie moléculaire ou morphologique proposant de nouveaux consensus, biomécanique sur l’adaptation au vol et l’écholocation, Evo-devo… Les auteurs discutent des différentes radiations des chiroptères depuis leurs origines. Ils établissent également de nouvelles hypothèses sur l’apparition du vol et de l’écholocation, deux adaptations clés ayant contribué largement au succès du groupe.

Références : The evolutionnary history of bats : Fossils, molecules and morphology, édité par Gregg Gunnell et Nancy Simmons, publié par la Cambridge University Press 2012, à New York. 572pp.

Anthony

Découverte du plus vieux fossile de chauve-souris d’Afrique connu

mercredi, mai 25th, 2011

Tout récemment, l’équipe de paléontologie de l’Université Montpellier II, dans le cadre du programme PALASIAFRICA et en collaboration avec les universités d’Oran et de Tlemcen (Algérie), a découvert les restes fossiles de la plus ancienne chauve-souris d’Afrique connue à ce jour, dans la formation d’El Kohol (Algérie) datée de l’Eocène Inférieur (environ -50 Ma). Ce sont 3 fragments dentaires qui ont été obtenus après un mois de fouilles dans le désert algérien et après traitement du sédiment ramené en laboratoire (lavage et tamisage): une molaire supérieure presque complète, un trigonide (partie antérieure d’une molaire inférieure) et un talonide (partie postérieure d’une molaire inférieure.

Malgré la pauvreté du matériel, les fossiles ont permis d’identifier une forme ancestrale jusque là inconnue en Afrique du Nord à cette période (cf. Figure 1). Ces formes de chauves souris ancestrales sont documentées sur la quasi-totalité des continents pendant l’Eocène Inférieur (~54.8 à 49 Ma): en Amérique du Nord, en Europe, en Australie, en Asie du sud et possiblement en Amérique du sud. Ces formes impliquent 6 familles éteintes et sont nommées communément Eochiroptera. Ces dernières sont reconnaissables morphologiquement par des traits de caractère sur le squelette, le crâne ou sur les dents qui ne sont pas retrouvés sur les espèces actuelles. Les fossiles d’Afrique du Nord, jusqu’à maintenant, attestaient de faunes de chiroptères très diversifiées comprenant exclusivement des formes dérivée dès l’Eocène Inférieur (Maroc, Egypte, Tunisie). Cette nouvelle découverte permet donc de repousser dans le temps l’apparition des chiroptères sur le continent africain jusqu’au début de l’Eocène mais aussi d’élargir la distribution des Eochiroptera à l’ensemble du globe. Les origines et la radiations initiale des chiroptères restent cependant mal connues. La découverte de nouvelles données fossiles est primordiale afin de mieux comprendre ces épisodes importants de l’histoire évolutive des chauves souris.

Figure 1: Vue d’artiste du fossile d’Eochiroptera découvert par l’équipe de Paléontologique de l’Université de Montpellier II (c) Maëva Orliac

Anthony

Référence : Ravel A, Marivaux L, Tabuce R, Adaci M, Mahboubi M, Mebrouk F, Bensalah M (2011) The oldest African bat from the Early Eocene of El Kohol (algeria). Naturwissenschaften in press.