Archive for novembre, 2013

Un référentiel d’activité acoustique des chauves-souris méditerranéenne – zoom sur les travaux de diplôme d’EPHE d’Alexandre Haquart

lundi, novembre 25th, 2013

Ce travail a été mené dans le cadre d’un Diplôme à l’Ecole Pratique des Hautes Etudes. Son but est de fournir des indices et des chiffres de référence pour les évaluations et les suivis environnementaux. Un protocole pour l’évaluation de l’activité acoustique des Chiroptères relevée au cours de nuits complètes d’enregistrement est proposé. Ce référentiel s’appuie sur une base de données de près d’un million de fichiers d’enregistrements qui ont été collectés entre 2007 et 2011 sur près de 2000 points en France par les experts du bureau d’étude Biotope au moyen d’enregistreurs automatiques d’ultrasons de type Anabat et SM2BAT.

La détectabilité acoustique des chauves-souris est variable en fonction de leurs fréquences d’émissions et des conditions météo (température, humidité) mais également en fonction de facteurs méthodologiques tels que la qualité du matériel et le gain. En parallèle, la fiabilité d’identification des séquences acoustiques au niveau spécifique est grandement variable en fonction notamment des espèces, de la qualité des enregistrements, de la longueur et de la nature des séquences. La variabilité des résultats induite par ces biais est d’autant plus forte que l’unité de mesure est fine et précise, c’est pourquoi des unités de mesures stables face aux facteurs « abiotiques » sont recherchées. Deux indices sont proposés : le pourcentage des points où l’espèce est présente et le nombre de minute d’activité par nuit lorsque l’espèce est présente.

Les résultats d’activités sont présentés pour 30 espèces et groupes d’espèces de chiroptères en zone méditerranéenne. Les espèces qui se contactent le plus sont la Pipistrelle de Kuhl, la Pipistrelle commune et la Pipistrelle pygmée, elles se rencontrent sur environs 80% des points d’enregistrements, avec une moyenne de 50 à 60 minutes d’activité par nuit. La majorité des autres espèces sont contactées sur moins de 40% des points avec moins de 10 minutes d’activité par nuit lorsqu’elles sont présentes.

Une méthode est proposée pour tenter un parallèle entre l’activité des espèces et leurs effectifs de populations. Les résultats d’activité sont pondérés avec la distance de détectabilité des espèces (liée aux ultrasons) et les rayons d’actions connus des individus autour des colonies (liée à la biologie des espèces). D’après cette méthode, le nombre de chauves-souris en zone méditerranéenne serait proche de 10 millions d’individus (dont plus de 8 millions de Pipistrelles). La prise en compte de la détectabilité change l’ordre d’abondance observé entre les espèces. Une espèce très détectable comme le Molosse de Cestoni, se contacte fréquemment sur le terrain mais aurait les effectifs de population les plus faibles de la zone méditerranéenne. Les Rhinolophes, espèces très peu détectables, sont moins rares que les enregistrements ne le laissent paraitre.

Pour finir, une modélisation de l’effort d’échantillonnage est également réalisée afin d’évaluer l’effort nécessaire pour réaliser des inventaires complets. Il en ressort qu’une quinzaine de nuits d’enregistrements semblent fournir des inventaires satisfaisants.

Le document est téléchargeable sur http://www.le-vespere.org/Vesper_ressources.html

Alexandre pour le Chiroblog

Systématique et phylogéographie des chauves-souris frugivores d’Afrique (Chiroptera, Epomophorinae) – zoom sur les travaux de thèse de Nicolas Nesi

lundi, novembre 11th, 2013

Les Pteropodidae (ou Megachiroptères) constituent l’une des familles les plus diversifiées de chiroptères (environ 190 espèces). Ils présentent des caractéristiques morphologiques particulières telles qu’une face avec un museau allongé, de grands yeux, et de petites oreilles qui les distinguent facilement des autres chauves-souris. Cette famille contient les plus grandes chauves-souris connues (Pteropus vampyrus, envergure 1.7 m) mais également des espèces relativement petites (Syconycteris hobbit, avant-bras 50 mm). Contrairement aux autres chauves-souris qui s’orientent la nuit grâce à un système d’écholocation (« Microchiroptère »), les Pteropodidae possèdent une très bonne vision nocturne grâce à une membrane réfléchissante située au fond de l’œil qui amplifie la lumière (tapetum lucidum). Seul le genre Rousettus vivant dans les grottes, dispose d’un système d’écholocation qui repose sur l’émission d’ultrasons créés par des claquements de langue. Toutes les espèces de ce groupe ont un régime alimentaire frugivore et/ou nectarivore et sont présentent dans les régions tropicales et subtropicales de l’Ancien monde, de l’Afrique à l’Australie et les îles du Pacifique en passant par l’Inde et le Sud-Est asiatique.

En Afrique sub-saharienne on trouve 24 espèces de Pteropodidae appartenant à la sous-famille africaines des Epomophorinae plus 3 espèces appartenant à la sous-famille des Rousettinae. Les caractéristiques les plus remarquables des Epomophorinae sont la présence de plis palataux qui correspondent aux formes que prend la peau au niveau du palais. Le pattern des plis palataux est unique pour la grande majorité des espèces d’Epomophorinae ce qui permet leur identification sur le terrain (Bergmans, 1987 ; Fig. 1).


Figure 1: Plis palataux d’Epomops franqueti

La seconde particularité chez ce groupe est la présence de caractères sexuels secondaires chez les mâles adultes. Chez les espèces appartenant à la tribu des Epomophorini, les caractères sexuels secondaires correspondent à des touffes de poils colorées et érectiles au niveau des épaules (sauf chez H. monstrosus) et à des sacs pharyngaux utilisés pour émettre de puissants cris ressemblant aux chants des grenouilles durant la parade nuptiale (Fig. 2). Pour les espèces appartenant à la tribu des Myonycterini ils se traduisent par une collerette de poils colorés entourant le cou de l’animal (Fig. 3). Comme chez de nombreux autres groupes de chauves-souris, les Epomophorinae ont été associées à la circulation sauvage de virus émergents chez l’homme (Coronaviridae, Paramyxoviridae et Filoviridae notamment). Plus particulièrement, trois d’entre elles (Epomops franqueti, Hypsignathus monstrosus et Myonycteris torquata) ont été identifiées comme porteuses du virus de la fièvre hémorragique Ebola responsable de plusieurs épidémies humaines en Afrique centrale au cours des dernières décennies (Leroy et al., 2005).

Figure 2: Epomops buettikoferi male adulte (Epomophorini, Côte d’Ivoire) avec ses épaulettes déployées.

Figure 3: Myonycteris leptodon male adulte (Myonycterini, Côte d’Ivoire) avec sa collerette.

Mon sujet de thèse a portée l’étude des relations évolutives des chauves-souris africaine de la sous-famille des Epomophorinae et sur l’analyse phylogéographique des espèces distribuées en Afrique de l’Ouest et Afrique centrale. Les objectifs étaient de faciliter l’identification des chauves-souris par l’approche des codes-barres moléculaires (Barcode), de mieux comprendre leur évolution, avec un intérêt tout particulier pour la positon phylogénétique des taxons étudiés en virologie, et de tester la structuration géographique des espèces.

Au cours de ce travail, deux gènes mitochondriaux (Cytb et CO1) ont été séquencés pour 1142 spécimens collectés dans plusieurs pays d’Afrique (République centrafricaine, Gabon, Cameroun, Côte d’Ivoire, RDC…). L’analyse de ces données et la comparaison avec le signal du génome nucléaire ont révélé que les codes-barres mitochondriaux ne sont pas efficaces pour distinguer les huit espèces actuellement reconnues dans le complexe Epomophorus / Epomops dobsonii / Micropteropus (voir Nesi et al. 2011). Ils permettent cependant de caractériser les 18 autres espèces d’Epomophorinae, ainsi que plusieurs sous-espèces. Le pattern mitochondrial polyphylétique trouvée dans le complexe Epomophorus / Epomops dobsonii / Micropteropus et l’étude des flux de gènes sous un modèle d’isolation/migration (IM) ont suggéré des évènements passées et/ou actuel d’hybridation inter-spécifique et une spéciation « en cours » chez la radiation de ce complexe.

Une reconstruction phylogénétique reposant sur 13 gènes (plus de 11000 nt) et un échantillonnage taxonomique comprenant 47 spécimens représentant la quasi-totalité des espèces africaines connues, a mis en évidence plusieurs clades robustes et fiables, ce qui nous a permis de proposer une nouvelle classification des chauves-souris frugivores d’Afrique. Dans sa nouvelle définition, la sous-famille Epomophorinae contient six tribus (Epomophorini, Myonycterini, Plerotini, Rousettini, Scotonycterini et Stenonycterini) au lieu des quatre initialement reconnues. Stenonycteris est reconnus comme un genre différent du genre Rousettus et définie la nouvelle tribu des Stenonycterini incluant une seule espèce, S. lanosus. Ce résultat suggère que l’écholocation chez les Pteropodidae aurait été acquise de manière indépendante chez le genre Rousettus et le genre Stenonycteris, probablement en lien avec leur mode de vie cavernicole, ou bien que ce caractère fut perdu chez l’ancêtre commun de la tribu des Epomophorini et des Myonycterini probablement suite au changement d’un mode de vie cavernicole à forestier.

Des changements taxonomiques ont été décrits dans la plupart des genres (Myonycteris, Megaloglossus, Scotonycteris). Par exemple l’espèce Myonycteris leptodon a été réhabilitée et une nouvelle espèce, Megaloglossus azagnyi a été décrite en Afrique de l’Ouest (Nesi et al. 2013). Les analyses phylogéographiques ont révélé que la plupart des espèces présentaient une forte structuration entre l’Afrique de l’Ouest et l’Afrique centrale, à l’exception de quatre espèces possédant une meilleure capacité de dispersion : Hypsignathus monstrosus, grâce à sa grande taille ; Epomophorus gambianus, Micropteropus pusillus et Nanonycteris veldkampii, en raison de leur adaptation à la savane. Nos résultats ont montré que les différentes espèces d’Epomophorinae, et notamment les réservoirs du virus Ebola, ont évolué différemment face aux changements climatiques du Plio-Pléistocène.

Nicolas pour le Chiroblog

Filet utilisé pour la capture des chauves-souris frugivores en forêt tropicales (Epomops).

Références bibliographiques

Bergmans, W., (1988). Taxonomy and Biogeography of African fruit bats (Mammalia, Megachiroptera). 1. General introduction; Material and Methods; Results: The genus Epomophorus Bennett, 1836. Beaufortia, 38, 75-146.

Javier, J. B., Alvarez, Y., Tabarés, E., Garrido-Pertierra, A., Ibáñez, C., Bautista, J.M., (1999). Phylogeography of African fruitbats (Megachiroptera). Molecular Phylogenetics and Evolution, 13, 596-604.

Leroy, E., Kumulungui, B., Pourrut, X., Rouquet, P., Hassanin, A., Yaba, P., Délicat, A., Paweska, J.T., Gonzalez, J-P., Swanepoel, R. (2005). Fruit bat as reservoirs of Ebola virus. Nature, 438, 575-6.

Nesi, N., Nakouné, E., Cruaud, C., & Hassanin, A. (2011). DNA barcoding of African fruit bats (Mammalia, Pteropodidae). The mitochondrial genome does not provide a reliable discrimination between Epomophorus gambianus and Micropteropus pusillus. Comptes rendus biologies, 334(7), 544–54.

Nesi, N., Kadjo, B., Pourrut, X., Leroy, E., Pomgombo Shongo C., Cruaud C., Hassanin A., (2013). Molecular systematics and phylogeography of the tribe Myonycterini (Mammalia, Pteropodidae) inferred from mitochondrial and nuclear markers. Molecular phylogenetics and Evolution, 66, 126-37.