Nouvelles méthodes pour estimer le sex-ratio des colonies via l’acoustique : application chez le Petit rhinolophe

Pourquoi s’intéresser au sex-ratio ? Pour bien comprendre la dynamique des populations de chauves-souris, il faut connaitre le sex-ratio. Pendant longtemps (pour simplifier), les colonies estivales étaient majoritairement considérées comme des colonies de femelles. C’était pratique car pour obtenir un indice sur l’état de reproduction de la colonie, il suffisait de faire un ratio de fécondité entre nombre d’adultes et nombre de jeunes. Une colonie A avec 30 adultes et 15 jeunes a un ratio de 0.5 jeune / adulte ; une colonie B avec 45 adultes et 15 jeunes avec un ratio de 0.33 jeune / adulte. On pourrait alors conclure que la colonie A (ou ses environs) est de meilleure qualité que la colonie B. Autrement dit, d’où vient le problème avec la colonie B, pourquoi la fécondité est si basse ? Est-ce que les terrains de chasse sont médiocres ? Est-ce que la température dans le gîte est trop basse ? Bref, on peut se poser plein de questions mais la première à se poser devrait être de savoir si réellement, le taux de fécondité dans la colonie B est moins bon que celui de la colonie A. Pour cela, il nous faut savoir si tous les adultes sont des femelles, et la réponse est non dans beaucoup de cas, d’où l’intérêt de considérer le sex-ratio.

Certain dirons qu’il suffit de faire une capture et on aura vite l’information. Certes mais chez les espèces pour lesquelles les mâles et les femelles émettent des signaux ultrasons à des fréquences légèrement différentes, il est possible d’utiliser uniquement l’acoustique pour obtenir un sex-ratio. Une espèce particulièrement intéressante pour tester cette approche est le Petit rhinolophe (Rhinolophus hipposideros), espèce pour laquelle nous savons que les mâles émettent plus bas en fréquence que les femelles. Il existe cependant une zone de chevauchement entre la fréquence émise par les mâles et par les femelles, ce qui jusqu’à présent a limité l’utilisation de données acoustiques enregistrées de manière passive (à l’entrée du gîte par exemple) afin d’obtenir des infos sur le sex-ratio voir de sexer les individus de manière fiable.

Nous avons développé une approche qui utilise les calculs Bayésiens Approchés (Approximate Bayesian Computation, ABC en anglais) afin d’estimer le sex-ratio dans les conditions mentionnées ci-dessus. L’approche ABC infère les paramètres (sex-ratio, pic de fréquence des mâles, pic de fréquence des femelles, écart type intra-sexe du pic de fréquence) les plus probables compte tenu d’une distribution observée (jeux de données observées) en comparant des statistiques sommaires des données observées aux statistiques sommaires de données simulées. Cette méthode permet également, a posteriori, de sexer les enregistrements comme appartenant à un mâle ou à une femelle. Nous comparons également cette méthode avec une approche plus simple, dite d’exclusion, et validons le tout à l’aide de simulations mais également de jeux de données empiriques.

Dans cette étude, nous montrons que :

– L’approche ABC permet d’estimer de manière très précise les sex-ratios à partir d’enregistrements acoustiques passifs (Figure 1),

Fig4_FR-01

Figure 1 : Proportion de mâles estimée par la méthode ABC par rapport à la valeur simulée (valeur vraie), ceci pour 100, 500, 1000, 2500, 5000 et 10000 cris d’echolocation. La ligne en pointillés représente une correspondance parfaite entre les valeurs simulées et les valeurs estimées.

 

– La précision des estimations augmente avec le nombre d’enregistrements obtenus (Figure 2),

Fig5_FR-01

Figure 2 : Erreur quadratique moyenne (EQM) pour différents sex-ratios estimés par la méthode d’exclusion en utilisant des seuils de 95% (bleu), 99% (jaune), et 99,9% (vert), et via l’approche ABC (noir). Les blocs correspondent à différentes tailles d’échantillon comme indiqué. L’axe X représente le sex-ratio simulé (de 0 à 1 par pas de 0,05, mêmes données que la figure 1). L’erreur quadratique moyenne permet d’evaluer la perforamce des méthodes d’estimation du sex-ratio; plus l’EQM est faible et proche de zéro, plus l’estimateur est performant.

 

– Le pic de fréquence des mâles et des femelles est estimé de manière précise par l’approche ABC (Figure 3),

Fig3_FR-01

Figure 3 : Pic de fréquence moyenne pour les mâles (en haut, vraie valeur =106 kHz), les femelles (au milieu, vraie valeur =109 kHz) et écart type intra-sexe (identique pour les mâles et les femelles) du pic de fréquence (en bas, vraie valeur = 1 kHz). Valeurs estimées par la méthode ABC pour six tailles d’échantillon différentes (représentées par des blocs de gauche à droite). Les estimations sont majoritairement centrées autour de la valeur simulée avec une variance qui décroît lorsque la taille d’échantillon augmente.

 

– L’approche peut également être utilisée pour étudier les variations spatiales ou temporelles de sex-ratio,

– Le sexage des cris d’écholocation fourni de très bons résultats, d’autant plus que la différence de fréquence entre mâles et femelles est élevée (Figure 4),

R Graphics Output

Figure 4 : Influence du sex-ratio (proportion de mâles) sur le pourcentage global d’attribution correcte du sexe des cris d’echolocation lorsque la moyenne des pics de fréquence diffèrent de 1±5 kHz entre les mâles et les femelles. Par exemple, pour une différence moyenne de 1 kHz de pic de fréquence entre mâles et femelles (points noirs), et une proportion de mâles de 0.1, un peu plus de 90% des cris seront correctement sexés.

 

Les simulations, dont les résultats sont brièvement présentés ci-dessus, montrent que la méthode donne de très bons résultats. Nous avons testé cette approche pour 4 colonies de Petit rhinolophe (en Thuringe, Allemagne) et comparé le sex-ratio obtenu via l’approche acoustique ABC et une estimation obtenue via la génétique non-invasive en suivant les protocoles de Zarzoso-Lacoste et al. (2018). Sur les quatre colonies étudiées, le sex-ratio estimé par les deux méthodes était très similaire avec une différence maximale de 0.1, prouvant ainsi que cette approche fournit également de bons résultats pour des jeux de données empiriques.

Comme toute approche, il y a un ensemble de facteurs qui sont importants a considérer afin de réaliser ce genre d’étude, facteurs que nous discutons dans l’article bien plus en détails qu’ici. Si vous êtes intéressés par la méthode et de plus amples informations et résultats, nous vous invitons à lire l’article original : Lehnen et al. (2018). Cet article est disponible gratuitement en cliquant sur le lien disponible dans la référence ci-dessous.

Sébastien (au nom de tous les coauteurs).

Références bibliographiques

Lehnen L, Schorcht W, Karst I, Biedermann M, Kerth G, Puechmaille SJ (2018) Using Approximate Bayesian Computation to infer sex ratios from acoustic data. PLoS ONE, 13:e0199428. [Télécharger le PDF].

Zarzoso-Lacoste D, Jan P-L, Lehnen L, Girard T, Besnard A-L, Puechmaille SJ, Petit EJ (2018) Combining noninvasive genetics and a new mammalian sex-linked marker provides new tools to investigate population size, structure and individual behaviour: an application to bats. Molecular Ecology Resources, 18:217-228.

 

 

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