Systématique et phylogéographie des chauves-souris frugivores d’Afrique (Chiroptera, Epomophorinae) – zoom sur les travaux de thèse de Nicolas Nesi

Les Pteropodidae (ou Megachiroptères) constituent l’une des familles les plus diversifiées de chiroptères (environ 190 espèces). Ils présentent des caractéristiques morphologiques particulières telles qu’une face avec un museau allongé, de grands yeux, et de petites oreilles qui les distinguent facilement des autres chauves-souris. Cette famille contient les plus grandes chauves-souris connues (Pteropus vampyrus, envergure 1.7 m) mais également des espèces relativement petites (Syconycteris hobbit, avant-bras 50 mm). Contrairement aux autres chauves-souris qui s’orientent la nuit grâce à un système d’écholocation (« Microchiroptère »), les Pteropodidae possèdent une très bonne vision nocturne grâce à une membrane réfléchissante située au fond de l’œil qui amplifie la lumière (tapetum lucidum). Seul le genre Rousettus vivant dans les grottes, dispose d’un système d’écholocation qui repose sur l’émission d’ultrasons créés par des claquements de langue. Toutes les espèces de ce groupe ont un régime alimentaire frugivore et/ou nectarivore et sont présentent dans les régions tropicales et subtropicales de l’Ancien monde, de l’Afrique à l’Australie et les îles du Pacifique en passant par l’Inde et le Sud-Est asiatique.

En Afrique sub-saharienne on trouve 24 espèces de Pteropodidae appartenant à la sous-famille africaines des Epomophorinae plus 3 espèces appartenant à la sous-famille des Rousettinae. Les caractéristiques les plus remarquables des Epomophorinae sont la présence de plis palataux qui correspondent aux formes que prend la peau au niveau du palais. Le pattern des plis palataux est unique pour la grande majorité des espèces d’Epomophorinae ce qui permet leur identification sur le terrain (Bergmans, 1987 ; Fig. 1).


Figure 1: Plis palataux d’Epomops franqueti

La seconde particularité chez ce groupe est la présence de caractères sexuels secondaires chez les mâles adultes. Chez les espèces appartenant à la tribu des Epomophorini, les caractères sexuels secondaires correspondent à des touffes de poils colorées et érectiles au niveau des épaules (sauf chez H. monstrosus) et à des sacs pharyngaux utilisés pour émettre de puissants cris ressemblant aux chants des grenouilles durant la parade nuptiale (Fig. 2). Pour les espèces appartenant à la tribu des Myonycterini ils se traduisent par une collerette de poils colorés entourant le cou de l’animal (Fig. 3). Comme chez de nombreux autres groupes de chauves-souris, les Epomophorinae ont été associées à la circulation sauvage de virus émergents chez l’homme (Coronaviridae, Paramyxoviridae et Filoviridae notamment). Plus particulièrement, trois d’entre elles (Epomops franqueti, Hypsignathus monstrosus et Myonycteris torquata) ont été identifiées comme porteuses du virus de la fièvre hémorragique Ebola responsable de plusieurs épidémies humaines en Afrique centrale au cours des dernières décennies (Leroy et al., 2005).

Figure 2: Epomops buettikoferi male adulte (Epomophorini, Côte d’Ivoire) avec ses épaulettes déployées.

Figure 3: Myonycteris leptodon male adulte (Myonycterini, Côte d’Ivoire) avec sa collerette.

Mon sujet de thèse a portée l’étude des relations évolutives des chauves-souris africaine de la sous-famille des Epomophorinae et sur l’analyse phylogéographique des espèces distribuées en Afrique de l’Ouest et Afrique centrale. Les objectifs étaient de faciliter l’identification des chauves-souris par l’approche des codes-barres moléculaires (Barcode), de mieux comprendre leur évolution, avec un intérêt tout particulier pour la positon phylogénétique des taxons étudiés en virologie, et de tester la structuration géographique des espèces.

Au cours de ce travail, deux gènes mitochondriaux (Cytb et CO1) ont été séquencés pour 1142 spécimens collectés dans plusieurs pays d’Afrique (République centrafricaine, Gabon, Cameroun, Côte d’Ivoire, RDC…). L’analyse de ces données et la comparaison avec le signal du génome nucléaire ont révélé que les codes-barres mitochondriaux ne sont pas efficaces pour distinguer les huit espèces actuellement reconnues dans le complexe Epomophorus / Epomops dobsonii / Micropteropus (voir Nesi et al. 2011). Ils permettent cependant de caractériser les 18 autres espèces d’Epomophorinae, ainsi que plusieurs sous-espèces. Le pattern mitochondrial polyphylétique trouvée dans le complexe Epomophorus / Epomops dobsonii / Micropteropus et l’étude des flux de gènes sous un modèle d’isolation/migration (IM) ont suggéré des évènements passées et/ou actuel d’hybridation inter-spécifique et une spéciation « en cours » chez la radiation de ce complexe.

Une reconstruction phylogénétique reposant sur 13 gènes (plus de 11000 nt) et un échantillonnage taxonomique comprenant 47 spécimens représentant la quasi-totalité des espèces africaines connues, a mis en évidence plusieurs clades robustes et fiables, ce qui nous a permis de proposer une nouvelle classification des chauves-souris frugivores d’Afrique. Dans sa nouvelle définition, la sous-famille Epomophorinae contient six tribus (Epomophorini, Myonycterini, Plerotini, Rousettini, Scotonycterini et Stenonycterini) au lieu des quatre initialement reconnues. Stenonycteris est reconnus comme un genre différent du genre Rousettus et définie la nouvelle tribu des Stenonycterini incluant une seule espèce, S. lanosus. Ce résultat suggère que l’écholocation chez les Pteropodidae aurait été acquise de manière indépendante chez le genre Rousettus et le genre Stenonycteris, probablement en lien avec leur mode de vie cavernicole, ou bien que ce caractère fut perdu chez l’ancêtre commun de la tribu des Epomophorini et des Myonycterini probablement suite au changement d’un mode de vie cavernicole à forestier.

Des changements taxonomiques ont été décrits dans la plupart des genres (Myonycteris, Megaloglossus, Scotonycteris). Par exemple l’espèce Myonycteris leptodon a été réhabilitée et une nouvelle espèce, Megaloglossus azagnyi a été décrite en Afrique de l’Ouest (Nesi et al. 2013). Les analyses phylogéographiques ont révélé que la plupart des espèces présentaient une forte structuration entre l’Afrique de l’Ouest et l’Afrique centrale, à l’exception de quatre espèces possédant une meilleure capacité de dispersion : Hypsignathus monstrosus, grâce à sa grande taille ; Epomophorus gambianus, Micropteropus pusillus et Nanonycteris veldkampii, en raison de leur adaptation à la savane. Nos résultats ont montré que les différentes espèces d’Epomophorinae, et notamment les réservoirs du virus Ebola, ont évolué différemment face aux changements climatiques du Plio-Pléistocène.

Nicolas pour le Chiroblog

Filet utilisé pour la capture des chauves-souris frugivores en forêt tropicales (Epomops).

Références bibliographiques

Bergmans, W., (1988). Taxonomy and Biogeography of African fruit bats (Mammalia, Megachiroptera). 1. General introduction; Material and Methods; Results: The genus Epomophorus Bennett, 1836. Beaufortia, 38, 75-146.

Javier, J. B., Alvarez, Y., Tabarés, E., Garrido-Pertierra, A., Ibáñez, C., Bautista, J.M., (1999). Phylogeography of African fruitbats (Megachiroptera). Molecular Phylogenetics and Evolution, 13, 596-604.

Leroy, E., Kumulungui, B., Pourrut, X., Rouquet, P., Hassanin, A., Yaba, P., Délicat, A., Paweska, J.T., Gonzalez, J-P., Swanepoel, R. (2005). Fruit bat as reservoirs of Ebola virus. Nature, 438, 575-6.

Nesi, N., Nakouné, E., Cruaud, C., & Hassanin, A. (2011). DNA barcoding of African fruit bats (Mammalia, Pteropodidae). The mitochondrial genome does not provide a reliable discrimination between Epomophorus gambianus and Micropteropus pusillus. Comptes rendus biologies, 334(7), 544–54.

Nesi, N., Kadjo, B., Pourrut, X., Leroy, E., Pomgombo Shongo C., Cruaud C., Hassanin A., (2013). Molecular systematics and phylogeography of the tribe Myonycterini (Mammalia, Pteropodidae) inferred from mitochondrial and nuclear markers. Molecular phylogenetics and Evolution, 66, 126-37.

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  1. […] et la radiation des Chiroptères, Nicolas à quant à lui présenté ses résultats sur la systématique de chauves-souris frugivores d’Afrique. Dans un contexte européen, Alexandre a présenté son référentiel d’activité acoustique […]

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